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“民以食為天，食以安為先”，自上世紀(jì)80年代IPCC（政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)）成立以來(lái)，該組織對(duì)全球氣候變暖趨勢(shì)發(fā)出了多次紅色預(yù)警，并明確了高溫脅迫對(duì)世界糧食生產(chǎn)安全的危害。

據(jù)IPCC多位專家預(yù)測(cè)，全球平均氣溫每升高1℃, 會(huì)導(dǎo)致主要糧食作物減產(chǎn)19.7%，其中小麥減產(chǎn)6.0%，水稻減產(chǎn)3.2%，玉米減產(chǎn)7.4%，大豆減產(chǎn)3.1%，而到2040年，平均氣溫將升高1.5-2.0℃，將使全球糧食減產(chǎn)30%-40%，同時(shí)隨著人口的持續(xù)增加，糧食需求也將倍增，對(duì)未來(lái)農(nóng)業(yè)發(fā)展勢(shì)必帶來(lái)巨大挑戰(zhàn)。

因此，挖掘高溫抗性基因資源、闡明高溫抗性分子機(jī)制以及培育抗高溫作物新品種成為當(dāng)前亟待攻克的重大課題。

2022年6月17日，中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心林鴻宣研究團(tuán)隊(duì)和上海交通大學(xué)林尤舜研究團(tuán)隊(duì)合作在國(guó)際頂尖學(xué)術(shù)期刊《科學(xué)》上發(fā)表題為 “A genetic module at one locus in rice protects chloroplasts to enhance thermotolerance（一個(gè)基因座位上的遺傳模塊保護(hù)葉綠體增強(qiáng)水稻抗熱性）”的研究論文。該成果不僅首次揭示了在一個(gè)控制水稻數(shù)量性狀的基因位點(diǎn)（TT3）中存在由兩個(gè)拮抗的基因（TT3.1和TT3.2）組成的遺傳模塊調(diào)控水稻高溫抗性的新機(jī)制和葉綠體蛋白降解新機(jī)制，同時(shí)發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)潛在的作物高溫感受器。

一直以來(lái)，通過(guò)正向遺傳學(xué)方法挖掘控制高溫抗性的數(shù)量性狀基因位點(diǎn)難度大、具有挑戰(zhàn)性。

該研究團(tuán)隊(duì)經(jīng)過(guò)7年（加上遺傳材料構(gòu)建，耗時(shí)近10年）的努力，終于成功分離克隆了水稻高溫抗性新基因位點(diǎn)TT3，并且闡明了其調(diào)控高溫抗性的新機(jī)制。

研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)大規(guī)模水稻遺傳群體進(jìn)行交換個(gè)體篩選和耐熱表型鑒定，定位克隆到一個(gè)控制水稻高溫抗性的基因位點(diǎn)TT3。來(lái)自非洲栽培稻（CG14）的TT3基因位點(diǎn)相較于來(lái)自亞洲栽培稻（WYJ）的TT3基因位點(diǎn)具有更強(qiáng)的高溫抗性。通過(guò)進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)TT3基因位點(diǎn)中存在兩個(gè)拮抗調(diào)控水稻高溫抗性的基因TT3.1和TT3.2，這為揭示復(fù)雜數(shù)量性狀的分子調(diào)控機(jī)制提供了新的視角。

來(lái)自非洲栽培稻的TT3CG14位點(diǎn)及TT3.1過(guò)量表達(dá)、TT3.2敲除構(gòu)建比對(duì)照顯著增加高溫脅迫下的水稻產(chǎn)量。

為了了解TT3的生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值，研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)多代雜交回交方法把高溫抗性強(qiáng)的非洲栽培稻TT3基因位點(diǎn)導(dǎo)入到亞洲栽培稻中，培育成了新的抗熱品系即近等基因系NIL-TT3CG14。

在抽穗期和灌漿期的高溫處理?xiàng)l件下，NIL-TT3CG14的增產(chǎn)效果是對(duì)照品系NIL-TT3WYJ的1倍左右，同時(shí)田間高溫脅迫下的小區(qū)增產(chǎn)達(dá)到約20%。通過(guò)轉(zhuǎn)基因方法進(jìn)一步驗(yàn)證TT3.1和TT3.2的高溫抗性效果，結(jié)果表明在高溫脅迫下，過(guò)量表達(dá)TT3.1或敲除TT3.2也能夠帶來(lái)2.5倍以上的增產(chǎn)效果。

而在正常田間條件下，它們對(duì)產(chǎn)量性狀沒(méi)有負(fù)面的影響。此外，由于TT3.1和TT3.2在多種作物中具有保守性，因此它們?yōu)樽魑锟垢邷赜N提供了珍貴的基因資源，具有廣泛應(yīng)用前景和商業(yè)價(jià)值。

在機(jī)制上，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)膜定位的TT3.1在高溫誘導(dǎo)下能夠發(fā)生其蛋白定位的改變，從細(xì)胞表面轉(zhuǎn)移至多囊泡體中，招募并泛素化細(xì)胞質(zhì)中的TT3.2葉綠體前體蛋白、通過(guò)多囊泡體-液泡途徑降解，從而導(dǎo)致進(jìn)入葉綠體的成熟態(tài)TT3.2蛋白的量減少，減輕在熱脅迫下TT3.2積累所造成的葉綠體損傷，實(shí)現(xiàn)在高溫脅迫下對(duì)葉綠體的保護(hù)，從而提高水稻的高溫抗性。

這些結(jié)果表明TT3.1可能是一個(gè)潛在的高溫感受器，同時(shí)也闡明了葉綠體蛋白降解的新機(jī)制。該研究發(fā)現(xiàn)的TT3.1-TT3.2遺傳模塊首次將植物細(xì)胞質(zhì)膜與葉綠體之間的高溫響應(yīng)信號(hào)聯(lián)系起來(lái)，揭示了嶄新的植物響應(yīng)極端高溫的分子機(jī)制。

借助分子生物技術(shù)方法將該研究發(fā)掘的抗高溫新基因TT3.1/TT3.2應(yīng)用于水稻、小麥、玉米、大豆以及蔬菜等作物的抗高溫育種改良中，提高不同作物品種的高溫抗性，維持其在極端高溫下的產(chǎn)量穩(wěn)定性，對(duì)于有效應(yīng)對(duì)全球氣候變暖引發(fā)的糧食安全問(wèn)題具有重要意義。

中科院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心博士生張海（上海科技大學(xué)聯(lián)合培養(yǎng)）為本文第一作者，林鴻宣研究員和林尤舜副教授為本文共同通訊作者。該中心博士生周基福、闞義博士、單軍祥博士和葉汪薇博士等參與了該項(xiàng)研究工作。該工作得到了國(guó)家基金委基礎(chǔ)科學(xué)中心項(xiàng)目、中科院先導(dǎo)科技專項(xiàng)（B類）、上海交大、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)廣東省實(shí)驗(yàn)室等的資助。